Блог врача-терапевта
Всем нам очень часто приходится обращаться к врачу терапевту. У вас температура или заболело горло – первый кого мы вызываем к себе на дом – это врач терапевт, который нас должен осмотреть, поставить диагноз и при необходимости выдать больничный лист.

Контрактильный аппарат

Контрактильный аппарат вентрикулярных кардиомиоцитов занимает 40–60% внутриклеточного объема.

Образующие его миофибриллы пронизывают клетку от одной апикальной поверхности до другой, прочно закрепляясь в плазмолемме, часто анастомозируя. В одном кардиомиоците содержится до 1000 миофибрилл, состоящих из компактных, хорошо упакованных пучков сократительных нитей — миофиламентов. Количество миофиламентов в миофибриллах неодинаково — от 200 до 1000, однако, несмотря на различный объем, их структура стереотипна.
В световом микроскопе сердечная мышца выглядит поперечно-полосатой. Вдоль мышечного волокна чередуются регулярно расположенные темные, анизотропные, имеющие постоянную длину А-диски, и изотропные, светлые I-диски, укорачивающиеся в систолу.
Элементарной структурой миофибриллы является саркомер, ограниченный двумя Z-линиями, каждая из которых делит соответствующий изотропный I-диск на две равные части. Саркомеры клеток миокарда расположены таким образом, что их Z-линии параллельны друг другу не только в одном, но и в соседних кардиомиоцитах. Z-линия, или телофрагма, имеет аморфно-фибриллярную структуру, образуемую белками десмином, виментином, филамином, α-актинином, которые являются основными компонентами цитоскелета. Z-линии смежных миофибрилл соединены между собой, а по периферии клетки — с сарколеммой и элементами коллагенового каркаса миокарда посредством специализированных молекул адгезии.
Сокращение саркомера определяется взаимным перемещением двух разновидностей миофиламентов — толстых длиной 1,65 мкм и толщиной 15 нм, образуемых миозином, и тонких, основу которых составляет актин. Длина тонких филаментов даже в пределах одного саркомера колеблется в широких пределах — от 0,65 до 1,4 мкм, тогда как их толщина постоянна и равна 8 нм. Наружные концы актиновых нитей прочно вплетены в телофрагму, а внутренние располагаются между толстыми филаментами, на периферии образуемого ими А-диска. Участок совместного расположения толстых и тонких филаментов релаксированного саркомера заметно светлее А-диска. Он обозначается Н-зоной, имеющей нечеткие границы из-за различной длины актиновых филаментов.
В центре саркомера расположен еще один поперечно ориентированный опорный диск — М-линия, или мезофрагма, шириной 50–80 нм, который образован перемычками, удерживающими вместе толстые филаменты. Если взятый для исследования материал зафиксирован в конце диастолы, по обеим сторонам мезофрагмы можно видеть относительно светлые L-полоски вследствие отсутствия на миозиновых филаментах поперечных мостиков, обеспечивающих их функциональной контакт с актиновыми протофибриллами. Длина максимально расслабленного саркомера — 3–3,5 мкм. В систолу она уменьшается до 1,5 мкм вследствие скольжения толстых и тонких филаментов друг относительно друга. В полностью сокращенном саркомере I-диски и L-зоны исчезают. Таким образом, в зоне Н, границей которой служат продвигающиеся вперед кончики тонких филаментов, содержатся только толстые, а в зоне I — только тонкие филаменты. На поперечных срезах саркомеров через А-диски выявляется гексогональное расположение протофибрилл, причем каждая толстая нить окружена 6 тонкими.
Состав и структура протофибрилл достаточно сложны. Толстая нить слагается из 180–360 продольно- ориентированных, сплетенных между собой молекул миозина. Она имеет утолщение – двойную головку, подвижно соединенную с удли ненной хвостовой частью, состоящей из двух фрагментов. Начальный фрагмент длиной 60 нм вместе с головкой образует компонент протофибриллы, называемый тяжелым меромиозином, который также подвижно соединен с легким меромиозином — вторым ее фрагментом длиной около 90 нм. Головки миозина с правильными интервалами располагаются вдоль толстого филамента, за исключением зоны М-линии саркомера. На электронных микрофотографиях головки молекул миозина имеют вид поперечных мостиков между тонкими и толстыми филаментами.
Тонкие нити изотропного диска состоят из глобулярных молекул актина. Обвивая друг друга, они образуют остов филамента — двойную спираль, по бокам которой проходят два продольных желобка. В этих желобках, повторяя форму актиновой спирали, уложены тонкие молекулы тропомиозина, к которым на правильных расстояниях присоединены молекулы тропонина, каждая из которых состоит из трех субъединиц.
Тропонин и тропомиозин играют ключевую роль в регуляции взаимодействия актина и миозина.
Комплекс тропонина и тропомиозина действует как молекулярное запирающее устройство, не позволяющее актину тонких фибрилл взаимодействовать с головками миозина. Присоединение Са2+ к тропонину изменяет конформацию тропонин-тропомиозинового комплеса и открывает актиновые участки, способные взаимодействовать с миозином, что инициирует сокращение. Сокращение саркомера происходит вследствие образования и разъединения поперечных мостиков между тонкими и толстыми филаментами, что заставляет последние скользить вдоль миозиновых протофибрилл к центру А-диска.
Сила сокращения пропорциональна числу актомиозиновых мостиков, она возрастает с увеличением площади перекрытия филаментов до входа концов тонких актиновых нитей в Н-зону. Длина саркомера в конце диастолы, равная 2,2 мкм, соответствует наиболее полному взаимному перекрытию филаментов с максимальным числом поперечных актомиозиновых мостиков между ними. И сокращение, и расслабление саркомера осуществляется при обязательном участии АТФ.
Сокращение миофибрилл — сложный процесс, который осуществляется в результате целого комплекса условий: наличия соответствующего энергетического потенциала и концентрации ионов кальция, адекватной функции ряда ферментов, электрохимического импульса, запускающего этот многокомпонентный механизм.
Координация всех фаз сокращения и расслабления кардиомиоцита обеспечива ет ся его ионтранспортной системой, функционирование которой возможно благодаря компартментализации внутриклеточного пространства и специфическим свойствам осуществляющих это мембран. Основными элементами данной системы являются сарколемма, саркоплазматический ретикулум и митохондрии.